S I M E T R I U M .COM Kr, mm/d микология
база: m · s
RU|36 языков
SYMBOL PLATE Kr = 8,0 mm/d · 27 °C R = 45 mm · 6,5 d 1 d 2 d 3 d 4 d Kr 32 mm Topt PDA · чашка 90 mm · 25 °C
Регистр

Радиальную скорость роста колонии пишут прописной K с подстрочной строчной r: Kr. Единица — миллиметры в сутки, mm/d. Для быстрых грибов пишут µm/h или mm/h. Сутки обозначают строчной d — это внесистемная единица времени, допущенная к применению с СИ.

Не путать

Kr — скорость края колонии, а не прирост массы. Плотная и редкая колонии могут расширяться одинаково быстро, а масса у них разная. Не путать и с удельной скоростью роста μ в h⁻¹: она говорит, во сколько раз за час прибавляется биомасса. Kr и μ связаны, но это разные величины.

Что происходит на плите

На янтарном агаре в чашке Петри растёт белая колония. Её край расходится кругом, кончики гиф на кромке подрагивают. Раз в сутки на дне чашки появляется синяя маркерная отметка с номером дня. От центра по линейке идёт метка и доходит до отметки 32 mm. Справа в термометре колеблется столбик, зелёный штрих отмечает оптимальную температуру. По стеклу крышки ходит блик.

Паспорт величины
микология ред. 2026-10

Рост мицелия Kr, mm/d

Производная единица · величина: радиальная скорость роста колонии, mm/d = 1,16·10⁻⁸ m/s

Почему грибница растёт по кругу и с постоянной скоростью

Лаборант кладёт в центр чашки Петри кусочек грибницы. Каждое утро он переворачивает чашку и обводит маркером край колонии на дне. Через неделю на дне получается мишень из колец. Расстояние между кольцами почти одинаковое: колония прибавляет в радиусе одни и те же миллиметры каждые сутки.

Это странно, если вспомнить о бактериях: их число удваивается, и рост идёт всё быстрее. Грибница устроена иначе. Растут только кончики гиф на краю колонии, а внутренняя часть лишь подаёт им питание. Ширина этой растущей кромки постоянна, поэтому и край движется с постоянной скоростью.

Скорость края Kr зависит от вида гриба, среды и больше всего от температуры. У каждого вида есть нижний предел, оптимум и верхний предел. Шампиньон при 24 °C прибавляет около 3 mm в сутки, вёшенка при 27 °C — около 8 mm. Плесневый гриб нейроспора при 35 °C проходит больше 4 mm в час и закрывает чашку меньше чем за сутки.

ОбозначениеKr — радиальная скорость роста
Единицаmm/d; для быстрых — µm/h, mm/h
Как измеряютрадиус колонии по отметкам на дне чашки
Зависит отвида, среды и температуры
Связь величинKr = w · μ, w — ширина растущей кромки
Типичные значения3 mm/d — шампиньон · 8 — вёшенка · 110 — нейроспора
К пересчёту К историческому разделу
01 · Определение
край колонии · лаг · температура

Kr — расстояние, на которое край колонии сдвигается за сутки. Его находят по двум отметкам: разность радиусов делят на время между ними. Первые часы после посева не считают. Это лаг-фаза: грибница привыкает к новой среде, и край почти стоит.

После лага радиус растёт по прямой, пока колония не упрётся в стенку чашки или пока не кончится питание. Наклон этой прямой и есть Kr. В 1971 году британский миколог Энтони Тринчи показал, что Kr равна ширине растущей кромки, умноженной на удельную скорость роста μ.

От температуры Kr зависит по горбатой кривой. Ниже минимума гриб не растёт. От минимума до оптимума скорость плавно поднимается, а за оптимумом быстро падает до нуля. Эти три точки называют кардинальными температурами. Их определяют для каждого вида.

r — радиус колонии · t — время · λ — лаг-фаза · w — ширина растущей кромки · T — температура
L·T⁻¹
размерность скорости
r ∝ t
край идёт по прямой
Tmin · Topt · Tmax
кардинальные температуры
Таблица · четыре гриба из сцены
грибTminToptTmaxKr max
Температуры в °C, Kr — в mm/d на питательной среде. Значения типичные: у разных штаммов они отличаются на несколько градусов.
Интерактив · четыре чашки в термостате

Обведите колонию маркером и найдите её скорость

Сверху — чашка Петри с выбранным грибом и термостат. Время идёт в сутках, показ ускорен. Кнопка «Обвести» ставит на дне маркерное кольцо по текущему краю колонии, как это делает лаборант. По двум последним кольцам считается Kr. Ползунок температуры двигает термостат, ползунок среды задаёт её питательность. Изумрудным показан рост, индиго — отметки маркером, кирпичным — температура за пределом роста. Внизу три вида. «Чашка» — колония и кольца сверху. «Радиус» — радиус от времени: видна лаг-фаза и прямая с наклоном Kr. «Температура» — Kr от температуры для всех четырёх грибов, точка показывает термостат.

Кольца:

Пояснение · почему за оптимумом обрыв

Тепло ускоряет рост, пока не начинает разрушать клетку

С ростом температуры ферменты в кончике гифы работают быстрее, и край колонии ускоряется. Но белки гриба выдерживают тепло только до определённой границы. Выше оптимума часть ферментов теряет форму, и рост замедляется резко, а не плавно. Поставьте вёшенку на оптимум, а потом нажмите «+5 °C» дважды: на третьей отметке колония почти остановится. Шампиньон по той же причине не выращивают в жару, а нейроспоре тепло только на пользу.

02 · Пересчёт
единицы скорости · сколько ждать · грибы рядом

Из миллиметров в сутки — в часы и годы

Введите скорость края колонии в любой единице. Первая вкладка переведёт её в другие единицы скорости. Вторая посчитает, когда колония закроет чашку и дорастёт до заданного радиуса. Третья ставит рядом четыре гриба из сцены при одной температуре.

Правило для памяти: 1 mm/d — это около 42 µm в час и 36,5 cm в год.

Чашка не бесконечна

Стандартная чашка Петри — 90 mm в диаметре, радиус до стенки около 45 mm. Быстрый гриб закрывает её раньше, чем лаборант успеет сделать две отметки. Поэтому для нейроспоры и триходермы берут длинные «гоночные» трубки, о них — в блоке приборов.

Таблица пересчёта
03 · Порядки величин · скорость края грибницы, от лишайника до нейроспоры

Kr, mm/d, логарифмическая шкала

04 · Приборы измерения
маркер · гоночная трубка · термостат · покадровая съёмка

Рост меряют линейкой, но в нужный момент

123 разность радиусов ÷ сутки
кольца маркером на дне перевёрнутой чашки

Маркер и линейка

Самый простой способ. Чашку переворачивают и маркером обводят край колонии на дне, ставят рядом дату и час. Через сутки обводят снова. Расстояние между кольцами меряют линейкой по двум перпендикулярным диаметрам и берут среднее: колонии редко бывают идеально круглыми.

8 h16 h24 h32 h длина трубки 300—400 mmоранжевые конидии нейроспоры
стеклянная трубка с агаром и отметками фронта

Гоночная трубка

Для быстрых грибов чашка мала. Тогда берут длинную стеклянную трубку, заливают на дно слой агара и сеют гриб с одного конца. Фронт идёт вдоль трубки, как бегун по дорожке, и его отмечают на стекле каждые несколько часов. Трубку длиной 30—40 cm нейроспора проходит за несколько суток.

27,0 °C26,9 °C ±0,5 Kтемнотаряд чашекна градиенте
термостат с полками для чашек

Термостат

Кардинальные температуры находят, выращивая один гриб в нескольких термостатах сразу: например, при 10, 15, 20, 25, 30 и 35 °C. Температура в каждом держится с точностью около половины градуса, иначе кривая роста размоется. Свет тоже выключают: у многих грибов он меняет скорость роста.

кадр каждые 30 sкончик: 1,2 µm/min= 1,7 mm/dветвление каждые≈ 100 µm 20 µm
кончик одной гифы в покадровой съёмке

Покадровая съёмка кончика гифы

Скорость края колонии складывается из скорости отдельных кончиков гиф. Её меряют под микроскопом: камера снимает кадр каждые полминуты, а программа отслеживает кончик. Микрометр в минуту кажется ничтожной величиной, но это 1,7 mm в сутки — столько же, сколько у медленной колонии. Числа на рисунке — пример, у разных грибов они свои.

05 · Правила записи
скорость · температура · среда

Скорость пишут вместе с температурой и средой

Kr пишут в миллиметрах в сутки или в микрометрах в час. Рядом обязательно ставят температуру и название среды: без них число нельзя сравнить с другим. Если колонию меряют по диаметру, это указывают явно.

Верно
Kr = 8,0 mm/d (PDA, 27 °C)
Kr = 333 µm/h
прирост диаметра 16 mm/d
лаг 1,0 d, затем линейно
Topt = 27 °C, Tmax = 35 °C
8,0 ± 0,4 mm/d, n = 5 чашек
Неверно
Kr = 8,0 mm/d
Kr = 333 µ/h
Kr = 16 mm/d (по диаметру)
Kr = 45 mm / 6 d
гриб растёт на 8 mm²/d
8 mm/дн.

Без температуры и среды число ничего не говорит: при другой температуре тот же гриб растёт вдвое медленнее. Микрон µ отменён, пишут µm. Kr — скорость радиуса, а прирост диаметра вдвое больше, их нельзя путать. Радиус, делённый на всё время от посева, включает лаг и занижает скорость. Площадь растёт не линейно, поэтому mm²/d — не скорость края. И сокращение «дн.» не принято: сутки обозначают буквой d.

06 · Соседние единицы
микология

Колония в чашке начинается со споры размером около десяти микрометров. В лесу та же постоянная скорость края превращает грибницу в ведьмин круг на лугу, а за тысячи лет — в организм на сотни гектаров.

Q
Размер спор

Из чего вырастает колония.

m/a
Ведьмины круги

Та же скорость края на лугу.

ha
Грибница-гигант

965 ha опёнка за тысячи лет.

07 · Исторический раздел
архив · от чашки Петри до кромки Тринчи

Как поняли, почему колония растёт по прямой

Метрологическая заметка

Край колонии — это не её масса

PDAголодный агар34 mm · густо34 mm · редко
одинаковый радиус, разная масса

Скорость края удобна: её меряют линейкой, не разрушая колонию. Но она отвечает только на один вопрос — как быстро гриб занимает новое место. На бедной среде гриб часто растёт почти так же быстро, только гифы идут редко, чтобы найти пищу дальше. Слева на рисунке две колонии одного радиуса: плотная на питательной среде и прозрачная на голодной.

Поэтому, когда нужна биомасса, колонию снимают с агара, сушат и взвешивают. Это отдельное измерение, в миллиграммах сухой массы. Сравнивать Kr двух опытов можно только при одной среде и одной температуре.

Справа показано, откуда берётся постоянная скорость. Растёт только кончик гифы. За ним гифа ветвится, и новые кончики догоняют фронт. Пока ширина растущей кромки не меняется, край идёт с одной скоростью.

фронт
кончик ведёт фронт, ветви догоняют
основа системы · 7 единиц

Семь основных единиц СИ

Каталог величин
Микология · 12 паспортов
Лаборатория указателя: стакан с соком капусты, горелка, стакан воды на холодной плите и зубчатая передача
Указатель · все величины на одной странице
Лаборатория у входа в указатель

Капля кислоты меняет цвет сока, соль красит пламя, вода замерзает от стука. Под ними — все листы Simetrium по дисциплинам и по алфавиту.

Открыть указатель →
08 · Ваш язык
каждая ссылка — настоящая страница локали

Читайте на своём языке

переведён и вычитан черновой перевод в очереди