อัตราการเติบโตตามแนวรัศมีของโคโลนีเขียนด้วย K ตัวพิมพ์ใหญ่ และ r ตัวพิมพ์เล็กห้อยท้าย: Krหน่วยคือมิลลิเมตรต่อวัน คือ mm/d สำหรับราที่โตเร็วใช้ µm/h หรือ mm/h วันเขียนด้วยตัว d ตัวพิมพ์เล็ก ซึ่งเป็นหน่วยเวลานอกระบบ SI ที่อนุญาตให้ใช้ร่วมกับ SI
Kr คือความเร็วของขอบโคโลนี ไม่ใช่การเพิ่มของมวล โคโลนีที่หนาแน่นกับโคโลนีที่บางอาจแผ่ขยายได้เร็วเท่ากัน แต่มวลต่างกัน และอย่าสับสนกับอัตราการเติบโตจำเพาะ μ ใน h⁻¹ ซึ่งบอกว่าชีวมวลเพิ่มขึ้นกี่เท่าในหนึ่งชั่วโมง Kr กับ μ เกี่ยวข้องกัน แต่เป็นคนละปริมาณ
บนวุ้นสีอำพันในจานเพาะเชื้อมีโคโลนีสีขาวกำลังเติบโต ขอบของมันแผ่ออกเป็นวงกลม ส่วนปลายเส้นใยตรงขอบสั่นไหวเล็กน้อย วันละครั้งจะมีรอยเครื่องหมายสีน้ำเงินจากปากกามาร์กเกอร์ปรากฏที่ก้นจาน พร้อมเลขของวัน เส้นขีดบนไม้บรรทัดทอดจากศูนย์กลางไปถึงเครื่องหมายที่ 32 mm ทางขวา ในเทอร์โมมิเตอร์ ลำปรอทแกว่งไปมา และขีดสีเขียวบอกอุณหภูมิที่เหมาะที่สุด แสงสะท้อนเคลื่อนไปบนกระจกฝาจาน
แผ่นข้อมูลหน่วย
วิทยาเห็ดรา ปรับปรุง 2026-10การเติบโตของเส้นใยเห็ดรา Kr, mm/d
หน่วยอนุพัน · ปริมาณ: อัตราการเติบโตตามแนวรัศมีของโคโลนี mm/d = 1.16·10⁻⁸ m/s
ทำไมไมซีเลียมจึงโตเป็นวงกลมด้วยความเร็วคงที่
ผู้ปฏิบัติการวางชิ้นไมซีเลียมชิ้นเล็กไว้กลางจานเพาะเชื้อ ทุกเช้าเขาพลิกจานแล้วใช้ปากกามาร์กเกอร์ลากตามขอบโคโลนีที่ก้นจาน ผ่านไปหนึ่งสัปดาห์ ก้นจานก็เป็นเป้าที่ประกอบด้วยวงแหวนหลายวง ระยะห่างระหว่างวงแหวนเกือบเท่ากันทุกวง โคโลนีเพิ่มรัศมีทีละจำนวนมิลลิเมตรเท่าเดิมทุกวัน
ชวนให้แปลกใจเมื่อนึกถึงแบคทีเรีย จำนวนของมันเพิ่มเป็นสองเท่าและโตเร็วขึ้นเรื่อย ๆ ไมซีเลียมมีโครงสร้างต่างออกไป เฉพาะปลายเส้นใยที่ขอบโคโลนีเท่านั้นที่เติบโต ส่วนด้านในเพียงส่งอาหารไปให้ ความกว้างของขอบที่กำลังเติบโตนี้คงที่ ขอบจึงเคลื่อนไปด้วยความเร็วคงที่เช่นกัน
ความเร็วของขอบ Kr ขึ้นอยู่กับชนิดของรา อาหารเลี้ยงเชื้อ และที่สำคัญที่สุดคืออุณหภูมิ ราแต่ละชนิดมีขีดต่ำสุด ค่าเหมาะที่สุด และขีดสูงสุด เห็ดแชมปิญองที่ 24 °C โตราว 3 mm ต่อวัน เห็ดนางรมที่ 27 °C ราว 8 mm ราขนมปังนิวโรสปอราที่ 35 °C เดินหน้าได้เกิน 4 mm ต่อชั่วโมง และคลุมจานจนเต็มในเวลาไม่ถึงหนึ่งวัน
01 · นิยาม
ขอบโคโลนี · ระยะแฝง · อุณหภูมิKr คือระยะที่ขอบโคโลนีเคลื่อนไปในหนึ่งวัน หาได้จากรอยสองรอย โดยนำผลต่างของรัศมีหารด้วยเวลาระหว่างรอยทั้งสอง ชั่วโมงแรก ๆ หลังเพาะเชื้อไม่นับ นั่นคือระยะแฝง ไมซีเลียมกำลังปรับตัวเข้ากับอาหารเลี้ยงเชื้อใหม่ และขอบแทบไม่ขยับ
หลังระยะแฝง รัศมีจะเพิ่มเป็นเส้นตรง จนกว่าโคโลนีจะชนผนังจานหรืออาหารหมด ความชันของเส้นตรงนี้คือ Krในปี 1971 แอนโทนี ทรินชี นักวิทยาเห็ดราชาวอังกฤษ แสดงให้เห็นว่า Kr เท่ากับความกว้างของขอบที่กำลังเติบโตคูณกับอัตราการเติบโตจำเพาะ μ
ความสัมพันธ์ของ Kr กับอุณหภูมิเป็นเส้นโค้งรูปโหนก ต่ำกว่าอุณหภูมิต่ำสุดราไม่เติบโต จากอุณหภูมิต่ำสุดถึงค่าเหมาะที่สุด ความเร็วเพิ่มขึ้นอย่างราบรื่น และเมื่อเลยค่าเหมาะที่สุดไป จะตกลงอย่างรวดเร็วจนเป็นศูนย์ จุดทั้งสามนี้เรียกว่าอุณหภูมิหลัก (cardinal temperatures) และต้องหาแยกกันสำหรับแต่ละชนิด
ลากขอบโคโลนีด้วยมาร์กเกอร์แล้วหาความเร็วของมัน
ด้านบนคือจานเพาะเชื้อที่มีราที่เลือกไว้และตู้บ่ม เวลาเดินเป็นวันและแสดงแบบเร่ง ปุ่ม “ลากขอบ” วาดวงมาร์กเกอร์ที่ก้นจานตามขอบโคโลนีในขณะนั้น เหมือนที่ผู้ปฏิบัติการทำ จากวงแหวนสองวงล่าสุดจะคำนวณ Krได้ แถบเลื่อนอุณหภูมิเลื่อนตู้บ่ม แถบเลื่อนอาหารกำหนดความอุดมของอาหารเลี้ยงเชื้อ สีเขียวมรกตแสดงการเติบโต สีครามแสดงรอยมาร์กเกอร์ สีอิฐแสดงอุณหภูมิที่เกินขีดการเติบโต ด้านล่างมีมุมมองสามแบบ “จาน” คือโคโลนีและวงแหวนมองจากด้านบน “รัศมี” คือรัศมีตามเวลา เห็นระยะแฝงและเส้นตรงที่มีความชัน Kr“อุณหภูมิ” คือ Kr ตามอุณหภูมิของราทั้งสี่ชนิด และจุดแสดงตู้บ่ม
ความอุ่นเร่งการเติบโต จนกระทั่งเริ่มทำลายเซลล์
เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น เอนไซม์ในปลายเส้นใยทำงานเร็วขึ้น และขอบโคโลนีก็เร่งตาม แต่โปรตีนของราทนความร้อนได้ถึงขีดหนึ่งเท่านั้น เมื่อเลยค่าเหมาะที่สุด เอนไซม์บางส่วนเสียรูปทรง และการเติบโตช้าลงอย่างกะทันหัน ไม่ใช่ค่อยเป็นค่อยไป ลองตั้งเห็ดนางรมไว้ที่ค่าเหมาะที่สุด แล้วกด “+5 °C” สองครั้ง ที่รอยที่สาม โคโลนีแทบหยุดนิ่ง ด้วยเหตุเดียวกัน จึงไม่เพาะเห็ดแชมปิญองในหน้าร้อน ส่วนนิวโรสปอรากลับได้ประโยชน์จากความร้อน
02 · การแปลงหน่วย
หน่วยความเร็ว · ต้องรอนานแค่ไหน · เห็ดราข้างเคียงจากมิลลิเมตรต่อวันเป็นชั่วโมงและปี
ป้อนความเร็วของขอบโคโลนีในหน่วยใดก็ได้ แท็บแรกแปลงเป็นหน่วยความเร็วอื่น แท็บที่สองคำนวณว่าโคโลนีจะเต็มจานและโตถึงรัศมีที่กำหนดเมื่อใด แท็บที่สามวางราทั้งสี่ชนิดจากฉากไว้เคียงกันที่อุณหภูมิเดียวกัน
กฎช่วยจำ: 1 mm/d เท่ากับราว 42 µm ต่อชั่วโมง และ 36.5 cm ต่อปี
จานเพาะเชื้อมาตรฐานมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 90 mm รัศมีถึงผนังราว 45 mm ราที่โตเร็วเต็มจานก่อนที่ผู้ปฏิบัติการจะทันทำรอยสองรอย ดังนั้นสำหรับนิวโรสปอราและไตรโคเดอร์มาจึงใช้หลอด “แข่ง” ยาว ซึ่งกล่าวถึงในส่วนอุปกรณ์
| {k} | {v} | {note} |
{text}
04 · เครื่องมือวัด
มาร์กเกอร์ · หลอดแข่ง · ตู้บ่ม · ถ่ายไทม์แลปส์วัดการเติบโตด้วยไม้บรรทัด แต่ในจังหวะที่ถูกต้อง
มาร์กเกอร์และไม้บรรทัด
วิธีที่ง่ายที่สุด พลิกจานแล้วใช้มาร์กเกอร์ลากตามขอบโคโลนีที่ก้นจาน เขียนวันที่และเวลาไว้ข้าง ๆ หนึ่งวันต่อมาลากอีกครั้ง วัดระยะระหว่างวงแหวนด้วยไม้บรรทัดตามเส้นผ่านศูนย์กลางสองเส้นที่ตั้งฉากกัน แล้วหาค่าเฉลี่ย เพราะโคโลนีแทบไม่เคยกลมสมบูรณ์
หลอดแข่ง
สำหรับราที่โตเร็ว จานเล็กเกินไป จึงใช้หลอดแก้วยาว เทวุ้นเป็นชั้นไว้ที่ก้น แล้วเพาะเชื้อที่ปลายด้านหนึ่ง แนวหน้าเดินไปตามหลอดเหมือนนักวิ่งบนลู่ และทำเครื่องหมายบนกระจกทุกไม่กี่ชั่วโมง หลอดยาว 30—40 cm นิวโรสปอราผ่านได้ภายในไม่กี่วัน
เทอร์โมสแตต
อุณหภูมิหลักหาได้โดยเพาะราชนิดเดียวในตู้บ่มหลายตู้พร้อมกัน เช่นที่ 10, 15, 20, 25, 30 และ 35 °C อุณหภูมิในแต่ละตู้ต้องคงไว้ด้วยความแม่นยำราวครึ่งองศา มิฉะนั้นเส้นโค้งการเติบโตจะเลือน และต้องปิดแสงด้วย เพราะในราหลายชนิด แสงเปลี่ยนความเร็วในการเติบโต
ไทม์แลปส์ของปลายเส้นใย
ความเร็วของขอบโคโลนีเกิดจากความเร็วของปลายเส้นใยแต่ละปลายรวมกัน วัดใต้กล้องจุลทรรศน์ กล้องถ่ายภาพทุกครึ่งนาที และโปรแกรมติดตามปลายเส้นใย หนึ่งไมโครเมตรต่อนาทีดูเล็กน้อย แต่นั่นเท่ากับ 1.7 mm ต่อวัน ซึ่งเท่ากับโคโลนีที่โตช้า ตัวเลขในรูปเป็นเพียงตัวอย่าง ราแต่ละชนิดมีค่าของตัวเอง
05 · กฎการเขียน
ความเร็ว · อุณหภูมิ · อาหารเลี้ยงเชื้อเขียนความเร็วพร้อมกับอุณหภูมิและอาหารเลี้ยงเชื้อ
Kr เขียนเป็นมิลลิเมตรต่อวันหรือไมโครเมตรต่อชั่วโมง ข้าง ๆ ต้องระบุอุณหภูมิและชื่ออาหารเลี้ยงเชื้อเสมอ ถ้าไม่มี จะเทียบตัวเลขกับค่าอื่นไม่ได้ ถ้าวัดโคโลนีจากเส้นผ่านศูนย์กลาง ให้ระบุไว้ให้ชัด
ถ้าไม่มีอุณหภูมิและอาหารเลี้ยงเชื้อ ตัวเลขก็ไม่บอกอะไรเลย ที่อุณหภูมิอื่น ราชนิดเดียวกันโตช้าลงครึ่งหนึ่ง ไมครอน µ ถูกยกเลิกแล้ว ให้เขียน µm Kr คือความเร็วของรัศมี ส่วนการเพิ่มของเส้นผ่านศูนย์กลางเป็นสองเท่าของมัน สองอย่างนี้ห้ามสับสนกัน การหารรัศมีด้วยเวลาทั้งหมดนับจากเพาะเชื้อจะรวมระยะแฝงเข้าไป และทำให้ความเร็วต่ำกว่าจริง พื้นที่ไม่ได้เพิ่มเป็นเส้นตรง ดังนั้น mm²/d จึงไม่ใช่ความเร็วของขอบ และตัวย่อ “วัน” ในรูป mm/วัน ก็ไม่เป็นที่ยอมรับ วันเขียนด้วยตัวอักษร d
06 · หน่วยข้างเคียง
วิทยาเห็ดราโคโลนีในจานเริ่มจากสปอร์ขนาดราวสิบไมโครเมตร ในป่า ความเร็วขอบคงที่เท่าเดิมนี้เปลี่ยนไมซีเลียมให้เป็นวงแหวนนางฟ้าบนทุ่งหญ้า และเมื่อผ่านไปหลายพันปี ก็เป็นสิ่งมีชีวิตที่กินพื้นที่หลายร้อยเฮกตาร์
สิ่งที่โคโลนีเติบโตมาจาก
ความเร็วขอบเท่าเดิมบนทุ่งหญ้า
965 ha ของเห็ดน้ำผึ้งในเวลาหลายพันปี
07 · ภาคประวัติ
จดหมายเหตุ · จากจานเพาะเชื้อถึงขอบของทรินชีเข้าใจได้อย่างไรว่าทำไมโคโลนีจึงโตเป็นเส้นตรง
{title}
{text}
ขอบของโคโลนีไม่ใช่มวลของมัน
ความเร็วขอบสะดวกใช้ วัดได้ด้วยไม้บรรทัดโดยไม่ทำลายโคโลนี แต่ตอบคำถามได้เพียงข้อเดียว คือราเข้ายึดที่ใหม่ได้เร็วแค่ไหน บนอาหารเลี้ยงเชื้อที่ขาดแคลน ราจะโตเกือบเร็วเท่าเดิม เพียงแต่เส้นใยทอดออกไปอย่างห่าง ๆ เพื่อหาอาหารที่ไกลออกไป ทางซ้ายของรูปมีโคโลนีสองโคโลนีที่รัศมีเท่ากัน คือโคโลนีหนาแน่นบนอาหารที่มีสารอาหาร และโคโลนีโปร่งใสบนอาหารที่ขาดแคลน
ดังนั้นเมื่อต้องการชีวมวล จะแกะโคโลนีออกจากวุ้น อบให้แห้ง แล้วชั่งน้ำหนัก นี่เป็นการวัดอีกแบบหนึ่ง ในหน่วยมิลลิกรัมของน้ำหนักแห้ง จะเปรียบเทียบ Kr ของสองการทดลองได้ก็ต่อเมื่อใช้อาหารเลี้ยงเชื้อเดียวกันและอุณหภูมิเดียวกันเท่านั้น
ทางขวาแสดงว่าความเร็วคงที่มาจากไหน มีเพียงปลายเส้นใยที่เติบโต เส้นใยด้านหลังปลายแตกกิ่ง และปลายใหม่ตามทันแนวหน้า ตราบใดที่ความกว้างของขอบที่กำลังเติบโตไม่เปลี่ยน ขอบก็เดินด้วยความเร็วเดียว
หน่วยฐาน SI ทั้งเจ็ด
สารบัญปริมาณ
วิทยาเห็ดรา · แผ่นข้อมูลหน่วย 12 แผ่น
กรดหยดเดียวเปลี่ยนสีน้ำผลไม้ เกลือย้อมสีเปลวไฟ น้ำแข็งตัวเมื่อถูกเคาะ ข้างใต้คือทุกหน้าของ Simetrium เรียงตามสาขาและตามลำดับอักษร
เปิดดัชนี →