De radiale groeisnelheid van een kolonie schrijf je met een hoofdletter K met een kleine r als subscript: Kr. De eenheid is millimeter per dag, mm/d. Voor snelle schimmels schrijf je µm/h of mm/h. De dag geef je aan met een kleine d: dat is een niet-SI-eenheid van tijd die samen met de SI gebruikt mag worden.
Kr — de snelheid van de rand van de kolonie, niet de toename van de massa. Een dichte en een ijle kolonie kunnen even snel uitbreiden, terwijl hun massa verschilt. Verwar haar ook niet met de specifieke groeisnelheid μ in h⁻¹: die geeft aan hoeveel keer de biomassa per uur toeneemt. Kr en μ hangen samen, maar het zijn verschillende grootheden.
Op amberkleurige agar in een petrischaal groeit een witte kolonie. De rand gaat in een cirkel uit elkaar en de hyfepunten aan de kant trillen. Eens per dag verschijnt op de bodem van de schaal een blauwe stiftstreep met het dagnummer. Vanuit het midden loopt langs de liniaal een markering tot aan het streepje bij 32 mm. Rechts beweegt de kwikkolom van de thermometer, een groen streepje geeft de optimale temperatuur aan. Over het glas van het deksel glijdt een lichtvlek.
Eenheidsblad
mycologie herz. 2026-10Groei van het mycelium Kr, mm/d
Afgeleide eenheid · grootheid: radiale groeisnelheid van de kolonie, mm/d = 1,16·10⁻⁸ m/s
Waarom een mycelium in een cirkel groeit en met constante snelheid
De laborant legt een stukje mycelium midden in een petrischaal. Elke ochtend draait hij de schaal om en trekt met een stift de rand van de kolonie na op de bodem. Na een week heeft de bodem een schietschijf van ringen. De afstand tussen de ringen is bijna gelijk: de straal van de kolonie neemt elke dag met hetzelfde aantal millimeters toe.
Dat is vreemd als je aan bacteriën denkt: hun aantal verdubbelt en de groei gaat steeds sneller. Een mycelium is anders opgebouwd. Alleen de hyfepunten aan de rand van de kolonie groeien, het binnenste deel levert alleen voeding. De breedte van die groeiende rand is constant, daarom beweegt de rand ook met constante snelheid.
De snelheid van de rand Kr hangt af van de schimmelsoort, het medium en vooral van de temperatuur. Elke soort heeft een ondergrens, een optimum en een bovengrens. Een champignon groeit bij 24 °C ongeveer 3 mm per dag, een oesterzwam bij 27 °C ongeveer 8 mm. De schimmel Neurospora loopt bij 35 °C meer dan 4 mm per uur af en bedekt de schaal in minder dan een dag.
01 · Definitie
rand van de kolonie · lag · temperatuurKr — de afstand waarover de rand van de kolonie per dag opschuift. Je bepaalt haar aan de hand van twee markeringen: het verschil tussen de stralen deel je door de tijd daartussen. De eerste uren na het enten tellen niet mee. Dat is de lagfase: het mycelium went aan het nieuwe medium en de rand staat bijna stil.
Na de lag neemt de straal lineair toe, totdat de kolonie tegen de wand van de schaal stuit of de voeding op is. De helling van die rechte lijn is Kr. In 1971 liet de Britse mycoloog Anthony Trinci zien dat Kr gelijk is aan de breedte van de groeiende rand vermenigvuldigd met de specifieke groeisnelheid μ.
Van de temperatuur hangt Kr af volgens een bultige kromme. Onder het minimum groeit de schimmel niet. Van het minimum tot het optimum stijgt de snelheid geleidelijk, na het optimum valt ze snel naar nul. Deze drie punten heten de kardinale temperaturen. Ze worden voor elke soort bepaald.
Trek de kolonie na met de stift en vind haar snelheid
Bovenaan staat een petrischaal met de gekozen schimmel en een stoof. De tijd loopt in dagen, de weergave is versneld. De knop «Markeren» zet een stiftring op de bodem langs de huidige rand van de kolonie, zoals de laborant dat doet. Uit de laatste twee ringen wordt Krberekend. De temperatuurschuif verplaatst de stoof, de schuif voor het medium bepaalt de voedingsrijkdom. Smaragd toont de groei, indigo de stiftmarkeringen, baksteenrood de temperatuur buiten het groeibereik. Onderaan staan drie weergaven. «Schaal» — de kolonie en de ringen van boven. «Straal» — de straal tegen de tijd: je ziet de lagfase en de rechte lijn met helling Kr. «Temperatuur» — Kr tegen de temperatuur voor alle vier de schimmels, de stip toont de stoof.
Warmte versnelt de groei, tot ze de cel begint te beschadigen
Bij hogere temperatuur werken de enzymen in de hyfepunt sneller en versnelt de rand van de kolonie. Maar de eiwitten van de schimmel verdragen warmte maar tot een bepaalde grens. Boven het optimum verliest een deel van de enzymen zijn vorm en de groei vertraagt abrupt, niet geleidelijk. Zet de oesterzwam op het optimum en klik dan tweemaal op «+5 °C»: bij de derde stap staat de kolonie bijna stil. Om dezelfde reden kweekt men champignons niet in de hitte, terwijl Neurospora alleen baat heeft bij warmte.
02 · Omrekening
snelheidseenheden · hoelang wachten · schimmels naast elkaarVan millimeters per dag naar uren en jaren
Voer de snelheid van de rand van de kolonie in een willekeurige eenheid in. Het eerste tabblad rekent haar om naar andere snelheidseenheden. Het tweede berekent wanneer de kolonie de schaal bedekt en een opgegeven straal bereikt. Het derde zet de vier schimmels uit de scène naast elkaar bij één temperatuur.
Ezelsbruggetje: 1 mm/d is ongeveer 42 µm per uur en 36,5 cm per jaar.
Een standaard petrischaal is 90 mm in diameter, de straal tot de wand is ongeveer 45 mm. Een snelle schimmel bedekt haar eerder dan de laborant twee markeringen kan zetten. Daarom gebruikt men voor Neurospora en Trichoderma lange «racebuizen»; daarover meer in het blok over apparatuur.
| {k} | {v} | {note} |
{text}
04 · Meetinstrumenten
stift · racebuis · stoof · time-lapseGroei meet je met een liniaal, maar op het juiste moment
Stift en liniaal
De eenvoudigste methode. Je draait de schaal om en trekt met een stift de rand van de kolonie na op de bodem, met datum en uur ernaast. Na een dag trek je opnieuw na. De afstand tussen de ringen meet je met een liniaal langs twee loodrechte diameters en je neemt het gemiddelde: kolonies zijn zelden perfect rond.
Racebuis
Voor snelle schimmels is een schaal te klein. Dan neemt men een lange glazen buis, giet een laag agar op de bodem en ent de schimmel aan één uiteinde. Het front loopt langs de buis als een hardloper over de baan en je markeert het om de zoveel uur op het glas. Een buis van 30—40 cm legt Neurospora in enkele dagen af.
Thermostaat
De kardinale temperaturen vind je door één schimmel tegelijk in meerdere stoven te kweken: bijvoorbeeld bij 10, 15, 20, 25, 30 en 35 °C. De temperatuur in elke stoof blijft binnen ongeveer een halve graad constant, anders wordt de groeikromme uitgesmeerd. Ook het licht gaat uit: bij veel schimmels verandert het de groeisnelheid.
Time-lapse van een hyfepunt
De snelheid van de rand van de kolonie is opgebouwd uit de snelheid van de afzonderlijke hyfepunten. Die meet je onder de microscoop: de camera neemt elke halve minuut een beeld en een programma volgt de punt. Een micrometer per minuut lijkt weinig, maar het is 1,7 mm per dag, evenveel als bij een langzame kolonie. De getallen in de figuur zijn een voorbeeld; bij verschillende schimmels zijn ze anders.
05 · Schrijfregels
snelheid · temperatuur · mediumNoteer de snelheid samen met temperatuur en medium
Kr schrijf je in millimeters per dag of in micrometers per uur. Zet er altijd de temperatuur en de naam van het medium bij: zonder die gegevens kun je het getal niet met een ander vergelijken. Als de kolonie op diameter gemeten is, vermeld dat dan expliciet.
Zonder temperatuur en medium zegt het getal niets: bij een andere temperatuur groeit dezelfde schimmel twee keer zo langzaam. De micron µ is afgeschaft, je schrijft µm. Kr is de snelheid van de straal, terwijl de toename van de diameter twee keer zo groot is; verwar die niet. De straal gedeeld door de hele tijd sinds het enten bevat de lag en onderschat de snelheid. Het oppervlak groeit niet lineair, dus mm²/d is niet de snelheid van de rand. En de afkorting «dag» is niet toegestaan: de dag geef je aan met de letter d.
06 · Naburige eenheden
mycologieEen kolonie in een schaal begint met een spore van ongeveer tien micrometer. In het bos maakt dezelfde constante snelheid van de rand van een mycelium een heksenkring op de weide, en in duizenden jaren een organisme van honderden hectaren.
Waaruit de kolonie groeit.
Dezelfde snelheid van de rand op de weide.
965 ha honingzwam in duizenden jaren.
07 · Historisch deel
archief · van de petrischaal tot de rand van TrinciHoe men begreep waarom een kolonie lineair groeit
{title}
{text}
De rand van een kolonie is niet haar massa
De snelheid van de rand is handig: je meet haar met een liniaal zonder de kolonie te vernietigen. Maar ze beantwoordt maar één vraag: hoe snel de schimmel nieuwe ruimte inneemt. Op een arm medium groeit een schimmel vaak bijna even snel, alleen lopen de hyfen dun uit elkaar om verderop voedsel te vinden. Links in de figuur staan twee kolonies met dezelfde straal: een dichte op voedingsbodem en een doorzichtige op arme agar.
Als je biomassa nodig hebt, haal je de kolonie dus van de agar, droog je haar en weeg je haar. Dat is een aparte meting, in milligram droge massa. Kr van twee proeven mag je alleen vergelijken bij hetzelfde medium en dezelfde temperatuur.
Rechts zie je waar de constante snelheid vandaan komt. Alleen de hyfepunt groeit. Achter de punt vertakt de hyfe en nieuwe punten halen het front in. Zolang de breedte van de groeiende rand niet verandert, loopt de rand met één snelheid.
De zeven SI-basiseenheden
Catalogus van grootheden
Mycologie · 12 eenheidsbladen
Een druppel zuur verandert de kleur van het sap, zout kleurt de vlam, water bevriest door een tik. Daaronder alle bladen van Simetrium, per vakgebied en alfabetisch.
Index openen →