Η ακτινική ταχύτητα ανάπτυξης της αποικίας γράφεται με κεφαλαίο K και δείκτη μικρό r: Kr. Μονάδα είναι τα χιλιοστά ανά ημέρα, mm/d. Για τους γρήγορους μύκητες γράφεται µm/h ή mm/h. Η ημέρα συμβολίζεται με μικρό d — είναι μονάδα χρόνου εκτός συστήματος, αποδεκτή για χρήση μαζί με το SI.
Kr — ταχύτητα του άκρου της αποικίας και όχι αύξηση μάζας. Μια πυκνή και μια αραιή αποικία μπορούν να επεκτείνονται εξίσου γρήγορα, ενώ η μάζα τους διαφέρει. Δεν πρέπει να συγχέεται ούτε με την ειδική ταχύτητα ανάπτυξης μ σε h⁻¹: αυτή δείχνει πόσες φορές αυξάνεται η βιομάζα σε μία ώρα. Kr και μ συνδέονται, αλλά είναι διαφορετικά μεγέθη.
Σε κεχριμπαρένιο άγαρ μέσα σε τρυβλίο Petri αναπτύσσεται μια λευκή αποικία. Το άκρο της απλώνεται κυκλικά, και οι κορυφές των υφών στην παρυφή τρέμουν. Μία φορά την ημέρα στον πάτο του τρυβλίου εμφανίζεται μια μπλε σημείωση με μαρκαδόρο και τον αριθμό της ημέρας. Από το κέντρο, κατά μήκος του χάρακα, τρέχει ένας δείκτης και φτάνει στη σημείωση των 32 mm. Δεξιά στο θερμόμετρο ταλαντεύεται η στήλη, και μια πράσινη γραμμή δείχνει τη βέλτιστη θερμοκρασία. Στο τζάμι του καπακιού γλιστρά μια αντανάκλαση.
Φύλλο μονάδας
μυκητολογία αναθ. 2026-10Ανάπτυξη μυκηλίου Kr, mm/d
Παράγωγη μονάδα · μέγεθος: ακτινική ταχύτητα ανάπτυξης της αποικίας, mm/d = 1,16·10⁻⁸ m/s
Γιατί το μυκήλιο αναπτύσσεται κυκλικά και με σταθερή ταχύτητα
Ο εργαστηριακός τοποθετεί στο κέντρο του τρυβλίου Petri ένα κομμάτι μυκηλίου. Κάθε πρωί αναποδογυρίζει το τρυβλίο και περιγράφει με μαρκαδόρο το άκρο της αποικίας στον πάτο. Σε μια εβδομάδα στον πάτο σχηματίζεται ένας στόχος από δακτυλίους. Η απόσταση μεταξύ των δακτυλίων είναι σχεδόν η ίδια: η ακτίνα της αποικίας αυξάνεται κάθε ημέρα κατά τα ίδια χιλιοστά.
Αυτό φαίνεται παράξενο αν θυμηθούμε τα βακτήρια: ο αριθμός τους διπλασιάζεται και η ανάπτυξη γίνεται όλο και ταχύτερη. Το μυκήλιο είναι φτιαγμένο διαφορετικά. Αναπτύσσονται μόνο οι κορυφές των υφών στο άκρο της αποικίας, ενώ το εσωτερικό απλώς τους προμηθεύει τροφή. Το πλάτος αυτής της αναπτυσσόμενης παρυφής είναι σταθερό, γι' αυτό και το άκρο κινείται με σταθερή ταχύτητα.
Η ταχύτητα του άκρου Kr εξαρτάται από το είδος του μύκητα, από το υπόστρωμα και πάνω απ' όλα από τη θερμοκρασία. Κάθε είδος έχει κατώτερο όριο, βέλτιστο και ανώτερο όριο. Το αγαρικό στους 24 °C προσθέτει περίπου 3 mm την ημέρα, ο πλευρώτος στους 27 °C περίπου 8 mm. Ο μύκητας μούχλας Neurospora στους 35 °C διανύει πάνω από 4 mm την ώρα και καλύπτει το τρυβλίο σε λιγότερο από ένα εικοσιτετράωρο.
01 · Ορισμός
άκρο αποικίας · lag · θερμοκρασίαKr — η απόσταση κατά την οποία μετατοπίζεται το άκρο της αποικίας σε μία ημέρα. Βρίσκεται από δύο σημειώσεις: η διαφορά των ακτίνων διαιρείται με τον χρόνο μεταξύ τους. Οι πρώτες ώρες μετά τη σπορά δεν υπολογίζονται. Αυτή είναι η φάση lag: το μυκήλιο συνηθίζει το νέο υπόστρωμα και το άκρο σχεδόν δεν κινείται.
Μετά το lag η ακτίνα αυξάνεται ευθύγραμμα, μέχρι η αποικία να φτάσει στο τοίχωμα του τρυβλίου ή να τελειώσει η τροφή. Η κλίση αυτής της ευθείας είναι ακριβώς το Kr. Το 1971 ο Βρετανός μυκητολόγος Anthony Trinci έδειξε ότι το Kr ισούται με το πλάτος της αναπτυσσόμενης παρυφής πολλαπλασιασμένο με την ειδική ταχύτητα ανάπτυξης μ.
Από τη θερμοκρασία το Kr εξαρτάται με μια καμπύλη σε σχήμα καμπάνας. Κάτω από το ελάχιστο ο μύκητας δεν αναπτύσσεται. Από το ελάχιστο ως το βέλτιστο η ταχύτητα ανεβαίνει ομαλά, ενώ μετά το βέλτιστο πέφτει γρήγορα στο μηδέν. Αυτά τα τρία σημεία ονομάζονται βασικές θερμοκρασίες. Προσδιορίζονται για κάθε είδος.
Περιγράψτε την αποικία με μαρκαδόρο και βρείτε την ταχύτητά της
Πάνω βρίσκεται το τρυβλίο Petri με τον επιλεγμένο μύκητα και ο θερμοστάτης. Ο χρόνος κυλά σε ημέρες, η προβολή είναι επιταχυνόμενη. Το κουμπί «Σημάδι» τραβά στον πάτο έναν δακτύλιο με μαρκαδόρο στο τρέχον άκρο της αποικίας, όπως κάνει ο εργαστηριακός. Από τους δύο τελευταίους δακτυλίους υπολογίζεται το Kr. Το ρυθμιστικό θερμοκρασίας μετακινεί τον θερμοστάτη, το ρυθμιστικό υποστρώματος ορίζει πόσο θρεπτικό είναι. Με σμαραγδί φαίνεται η ανάπτυξη, με λουλακί τα σημάδια του μαρκαδόρου, με κεραμιδί η θερμοκρασία εκτός ορίων ανάπτυξης. Κάτω υπάρχουν τρεις προβολές. «Τρυβλίο» — η αποικία και οι δακτύλιοι από πάνω. «Ακτίνα» — η ακτίνα συναρτήσει του χρόνου: φαίνονται η φάση lag και η ευθεία με κλίση Kr. «Θερμοκρασία» — το Kr συναρτήσει της θερμοκρασίας για και τους τέσσερις μύκητες, το σημείο δείχνει τον θερμοστάτη.
Η θερμότητα επιταχύνει την ανάπτυξη μέχρι να αρχίσει να καταστρέφει το κύτταρο
Με την άνοδο της θερμοκρασίας τα ένζυμα στην κορυφή της υφής δουλεύουν πιο γρήγορα και το άκρο της αποικίας επιταχύνεται. Όμως οι πρωτεΐνες του μύκητα αντέχουν τη θερμότητα μόνο μέχρι ένα όριο. Πάνω από το βέλτιστο μέρος των ενζύμων χάνει το σχήμα του και η ανάπτυξη επιβραδύνεται απότομα, όχι σταδιακά. Βάλτε τον πλευρώτο στο βέλτιστο και μετά πατήστε δύο φορές «+5 °C»: στο τρίτο σημάδι η αποικία σχεδόν σταματά. Το αγαρικό για τον ίδιο λόγο δεν καλλιεργείται στη ζέστη, ενώ η Neurospora ωφελείται από τη θερμότητα.
02 · Μετατροπή
μονάδες ταχύτητας · πόσο να περιμένουμε · μύκητες δίπλα-δίπλαΑπό χιλιοστά την ημέρα σε ώρες και χρόνια
Εισαγάγετε την ταχύτητα του άκρου της αποικίας σε οποιαδήποτε μονάδα. Η πρώτη καρτέλα τη μετατρέπει σε άλλες μονάδες ταχύτητας. Η δεύτερη υπολογίζει πότε η αποικία θα καλύψει το τρυβλίο και θα φτάσει σε δεδομένη ακτίνα. Η τρίτη βάζει δίπλα-δίπλα τους τέσσερις μύκητες της σκηνής στην ίδια θερμοκρασία.
Κανόνας για απομνημόνευση: 1 mm/d είναι περίπου 42 µm την ώρα και 36,5 cm τον χρόνο.
Το τυπικό τρυβλίο Petri έχει διάμετρο 90 mm, και η ακτίνα ως το τοίχωμα είναι περίπου 45 mm. Ένας γρήγορος μύκητας το καλύπτει πριν προλάβει ο εργαστηριακός να κάνει δύο σημάδια. Γι' αυτό για τη Neurospora και το Trichoderma χρησιμοποιούνται μακριοί «σωλήνες αγώνα», για τους οποίους θα μιλήσουμε στο τμήμα των οργάνων.
| {k} | {v} | {note} |
{text}
04 · Όργανα μέτρησης
μαρκαδόρος · σωλήνας αγώνα · θερμοστάτης · time-lapseΗ ανάπτυξη μετριέται με χάρακα, αλλά τη σωστή στιγμή
Μαρκαδόρος και χάρακας
Η πιο απλή μέθοδος. Το τρυβλίο αναποδογυρίζεται και με μαρκαδόρο περιγράφεται στον πάτο το άκρο της αποικίας, γράφοντας δίπλα την ημερομηνία και την ώρα. Μετά από μία ημέρα το άκρο περιγράφεται ξανά. Η απόσταση μεταξύ των δακτυλίων μετριέται με χάρακα σε δύο κάθετες διαμέτρους και λαμβάνεται ο μέσος όρος: οι αποικίες σπάνια είναι τέλεια στρογγυλές.
Σωλήνας αγώνα
Για τους γρήγορους μύκητες το τρυβλίο είναι μικρό. Τότε παίρνουν έναν μακρύ γυάλινο σωλήνα, ρίχνουν στον πάτο ένα στρώμα άγαρ και σπέρνουν τον μύκητα στο ένα άκρο. Το μέτωπο προχωρά κατά μήκος του σωλήνα σαν δρομέας στην πίστα, και σημειώνεται στο γυαλί κάθε λίγες ώρες. Έναν σωλήνα μήκους 30—40 cm η Neurospora τον διανύει σε λίγες ημέρες.
Θερμοστάτης
Οι βασικές θερμοκρασίες βρίσκονται καλλιεργώντας έναν μύκητα ταυτόχρονα σε αρκετούς θερμοστάτες: για παράδειγμα στους 10, 15, 20, 25, 30 και 35 °C. Η θερμοκρασία σε καθέναν διατηρείται με ακρίβεια περίπου μισού βαθμού, αλλιώς η καμπύλη ανάπτυξης θολώνει. Το φως επίσης σβήνει: σε πολλούς μύκητες αλλάζει την ταχύτητα ανάπτυξης.
Λήψη time-lapse της κορυφής της υφής
Η ταχύτητα του άκρου της αποικίας προκύπτει από τις ταχύτητες των επιμέρους κορυφών των υφών. Μετριέται στο μικροσκόπιο: η κάμερα τραβά ένα καρέ κάθε μισό λεπτό και ένα πρόγραμμα παρακολουθεί την κορυφή. Ένα μικρόμετρο το λεπτό φαίνεται αμελητέο μέγεθος, αλλά είναι 1,7 mm την ημέρα — τόσο όσο σε μια αργή αποικία. Οι αριθμοί στο σχήμα είναι παράδειγμα, σε διαφορετικούς μύκητες είναι διαφορετικοί.
05 · Κανόνες γραφής
ταχύτητα · θερμοκρασία · υπόστρωμαΗ ταχύτητα γράφεται μαζί με τη θερμοκρασία και το υπόστρωμα
Kr γράφεται σε χιλιοστά την ημέρα ή σε μικρόμετρα την ώρα. Δίπλα πρέπει οπωσδήποτε να δίνονται η θερμοκρασία και το όνομα του υποστρώματος: χωρίς αυτά ο αριθμός δεν συγκρίνεται με άλλον. Αν η αποικία μετριέται με τη διάμετρο, αυτό δηλώνεται ρητά.
Χωρίς θερμοκρασία και υπόστρωμα ο αριθμός δεν λέει τίποτα: σε άλλη θερμοκρασία ο ίδιος μύκητας αναπτύσσεται δύο φορές πιο αργά. Το μικρόν µ καταργήθηκε, γράφεται µm. Το Kr — ταχύτητα της ακτίνας, ενώ η αύξηση της διαμέτρου είναι διπλάσια, και δεν πρέπει να συγχέονται. Η ακτίνα διαιρεμένη με όλον τον χρόνο από τη σπορά περιλαμβάνει το lag και υποτιμά την ταχύτητα. Το εμβαδόν δεν αυξάνεται γραμμικά, γι' αυτό το mm²/d δεν είναι ταχύτητα του άκρου. Και η συντομογραφία «ημ.» δεν γίνεται δεκτή: η ημέρα συμβολίζεται με το γράμμα d.
06 · Γειτονικές μονάδες
μυκητολογίαΗ αποικία στο τρυβλίο ξεκινά από ένα σπόριο μεγέθους περίπου δέκα μικρομέτρων. Στο δάσος η ίδια σταθερή ταχύτητα του άκρου μετατρέπει το μυκήλιο σε κύκλο νεράιδων στο λιβάδι, και μέσα σε χιλιάδες χρόνια σε οργανισμό εκατοντάδων εκταρίων.
Από τι αναπτύσσεται η αποικία.
Η ίδια ταχύτητα του άκρου στο λιβάδι.
965 ha Armillaria σε χιλιάδες χρόνια.
07 · Ιστορικό μέρος
αρχείο · από το τρυβλίο Petri ως την παρυφή του TrinciΠώς κατανοήθηκε γιατί η αποικία αναπτύσσεται ευθύγραμμα
{title}
{text}
Το άκρο της αποικίας δεν είναι η μάζα της
Η ταχύτητα του άκρου είναι βολική: μετριέται με χάρακα, χωρίς να καταστραφεί η αποικία. Απαντά όμως μόνο σε ένα ερώτημα — πόσο γρήγορα καταλαμβάνει ο μύκητας νέο χώρο. Σε φτωχό υπόστρωμα ο μύκητας συχνά αναπτύσσεται σχεδόν το ίδιο γρήγορα, μόνο που οι υφές προχωρούν αραιά, για να βρουν τροφή πιο μακριά. Αριστερά στο σχήμα φαίνονται δύο αποικίες ίδιας ακτίνας: μια πυκνή σε θρεπτικό υπόστρωμα και μια διαφανής σε πεινασμένο.
Γι' αυτό, όταν χρειάζεται η βιομάζα, η αποικία αφαιρείται από το άγαρ, ξηραίνεται και ζυγίζεται. Είναι ξεχωριστή μέτρηση, σε χιλιοστόγραμμα ξηρής μάζας. Το Kr δύο πειραμάτων μπορεί να συγκριθεί μόνο στο ίδιο υπόστρωμα και στην ίδια θερμοκρασία.
Δεξιά φαίνεται από πού προέρχεται η σταθερή ταχύτητα. Αναπτύσσεται μόνο η κορυφή της υφής. Πίσω της η υφή διακλαδίζεται και οι νέες κορυφές φτάνουν το μέτωπο. Όσο το πλάτος της αναπτυσσόμενης παρυφής δεν αλλάζει, το άκρο προχωρά με μία ταχύτητα.
Οι επτά θεμελιώδεις μονάδες του SI
Κατάλογος μεγεθών
Μυκητολογία · 12 φύλλα
Μια σταγόνα οξέος αλλάζει το χρώμα του χυμού, το αλάτι χρωματίζει τη φλόγα, το νερό παγώνει με ένα χτύπημα. Από κάτω, όλα τα φύλλα του Simetrium κατά επιστήμη και αλφαβητικά.
Άνοιγμα ευρετηρίου →