سرعت رشد شعاعی کلنی را با K بزرگ و r کوچکِ پایین‌نویس می‌نویسند: Kr. یکای آن میلی‌متر در روز است، mm/d. برای قارچ‌های تندرشد µm/h یا mm/h می‌نویسند. روز را با حرف کوچک d نشان می‌دهند؛ این یکای زمانی خارج از دستگاه SI است که استفاده از آن در کنار SI مجاز است.
Kr — سرعت لبهٔ کلنی است، نه افزایش جرم. کلنی انبوه و کلنی تُنُک می‌توانند با یک سرعت گسترش یابند، اما جرمشان فرق دارد. با سرعت رشد ویژهٔ μ بر حسب h⁻¹ هم نباید اشتباه شود: آن می‌گوید زیست‌توده در هر ساعت چند برابر می‌شود. Kr و μ به هم مربوط‌اند، اما کمیت‌هایی جدا هستند.
روی آگار کهربایی در ظرف پتری کلنی‌ای سفید رشد می‌کند. لبهٔ آن دایره‌وار پخش می‌شود و نوک ریسه‌ها در کناره می‌لرزند. روزی یک بار در ته ظرف علامتی آبی با ماژیک و شمارهٔ روز پدیدار می‌شود. از مرکز، نشانه‌ای روی خط‌کش پیش می‌رود تا به علامت 32 mm برسد. سمت راست ستون دماسنج می‌لرزد و خطی سبز دمای بهینه را نشان می‌دهد. روی شیشهٔ درپوش بازتابی می‌گردد.
برگهٔ یکا
قارچ‌شناسی ویرایش 2026-10رشد ریسه‌تن Kr, mm/d
یکای مشتق · کمیت: سرعت رشد شعاعی کلنی، mm/d = 1,16·10⁻⁸ m/s
چرا ریسه‌تن دایره‌وار و با سرعت ثابت رشد می‌کند
کارشناس آزمایشگاه تکه‌ای ریسه‌تن را در مرکز ظرف پتری می‌گذارد. هر صبح ظرف را وارونه می‌کند و لبهٔ کلنی را با ماژیک روی ته ظرف دور می‌زند. پس از یک هفته در ته ظرف هدفی از حلقه‌ها پدید می‌آید. فاصلهٔ حلقه‌ها تقریباً یکسان است: کلنی هر روز همان میلی‌مترها را به شعاعش می‌افزاید.
اگر باکتری‌ها را به یاد بیاوریم این عجیب است: شمارشان دو برابر می‌شود و رشد پیوسته تندتر می‌شود. ریسه‌تن ساختی دیگر دارد. فقط نوک ریسه‌ها در لبهٔ کلنی رشد می‌کنند و بخش درونی تنها به آن‌ها غذا می‌رساند. پهنای این لبهٔ رشدکننده ثابت است و به همین دلیل لبه با سرعت ثابت پیش می‌رود.
سرعت لبه Kr به گونهٔ قارچ، محیط و بیش از همه به دما بستگی دارد. هر گونه حد پایین، بهینه و حد بالا دارد. قارچ دکمه‌ای در 24 °C روزی حدود 3 mm می‌افزاید و قارچ صدفی در 27 °C حدود 8 mm. کپک نوروسپورا در 35 °C ساعتی بیش از 4 mm می‌پیماید و ظرف را در کمتر از یک شبانه‌روز می‌پوشاند.
01 · تعریف
لبهٔ کلنی · تأخیر · دماKr — فاصله‌ای است که لبهٔ کلنی در یک روز جابه‌جا می‌شود. آن را از دو علامت می‌یابند: تفاضل شعاع‌ها را بر زمان میان آن‌ها تقسیم می‌کنند. ساعت‌های نخست پس از کاشت به حساب نمی‌آیند. این فاز تأخیر است: ریسه‌تن با محیط تازه سازگار می‌شود و لبه تقریباً می‌ایستد.
پس از تأخیر شعاع روی خط راست بزرگ می‌شود، تا آنکه کلنی به دیوارهٔ ظرف برسد یا غذا تمام شود. شیب این خط، خودِ Kr. در سال 1971 قارچ‌شناس بریتانیایی آنتونی ترینچی نشان داد که Kr برابر است با پهنای لبهٔ رشدکننده ضرب در سرعت رشد ویژهٔ μ.
با دما Kr بر منحنی کوهان‌دار تغییر می‌کند. زیر حد پایین قارچ رشد نمی‌کند. از حد پایین تا بهینه سرعت نرم بالا می‌رود و پس از بهینه به‌سرعت به صفر می‌رسد. این سه نقطه را دماهای کاردینال می‌نامند. آن‌ها را برای هر گونه تعیین می‌کنند.
کلنی را با ماژیک دور بزنید و سرعتش را بیابید
بالا — ظرف پتری با قارچ برگزیده و گرمخانه. زمان به روز می‌گذرد و نمایش تندتر است. دکمهٔ «علامت‌گذاری» روی ته ظرف حلقه‌ای ماژیکی در لبهٔ کنونی کلنی می‌گذارد، همان‌طور که کارشناس آزمایشگاه می‌کند. دو حلقهٔ آخر مبنای محاسبهٔ Kr. نوار دما گرمخانه را حرکت می‌دهد و نوار محیط، غنای غذایی آن را تعیین می‌کند. زمردی رشد را نشان می‌دهد، نیلی علامت‌های ماژیک را و آجری دمای بیرون از حد رشد را. در پایین سه نما هست. «ظرف» — کلنی و حلقه‌ها از بالا. «شعاع» — شعاع بر حسب زمان: فاز تأخیر و خط راست با شیب Kr. «دما» — Kr بر حسب دما برای هر چهار قارچ؛ نقطه، گرمخانه را نشان می‌دهد.
گرما رشد را تند می‌کند، تا وقتی که شروع به تخریب سلول کند
با بالا رفتن دما آنزیم‌ها در نوک ریسه تندتر کار می‌کنند و لبهٔ کلنی شتاب می‌گیرد. اما پروتئین‌های قارچ گرما را تا حدی معین تحمل می‌کنند. بالاتر از بهینه بخشی از آنزیم‌ها شکل خود را از دست می‌دهند و رشد ناگهانی، نه تدریجی، کند می‌شود. قارچ صدفی را روی بهینه بگذارید و دو بار «+5 °C» را بزنید: در علامت سوم کلنی تقریباً می‌ایستد. قارچ دکمه‌ای به همین دلیل در گرما پرورش داده نمی‌شود، اما نوروسپورا از گرما فقط سود می‌برد.
02 · تبدیل
یکاهای سرعت · چقدر باید صبر کرد · قارچ‌های کنار هماز میلی‌متر در روز به ساعت و سال
سرعت لبهٔ کلنی را با هر یکایی وارد کنید. زبانهٔ اول آن را به یکاهای دیگر سرعت تبدیل می‌کند. زبانهٔ دوم می‌شمارد کلنی کی ظرف را می‌پوشاند و به شعاع داده‌شده می‌رسد. زبانهٔ سوم چهار قارچ صحنه را در یک دما کنار هم می‌گذارد.
قاعدهٔ حافظه: 1 mm/d حدود 42 µm در ساعت و 36,5 cm در سال است.
ظرف پتری استاندارد 90 mm قطر دارد و شعاع تا دیواره حدود 45 mm است. قارچ تندرشد آن را پیش از آنکه کارشناس آزمایشگاه دو علامت بگذارد می‌پوشاند. برای همین برای نوروسپورا و تریکودرما لوله‌های بلند «مسابقه» می‌گیرند که در بخش دستگاه‌ها دربارهٔ آن‌ها گفته شده است.
| {k} | {v} | {note} |
{text}
04 · ابزارهای اندازه‌گیری
ماژیک · لولهٔ مسابقه · گرمخانه · تصویربرداری فاصلهداررشد را با خط‌کش می‌سنجند، اما در لحظهٔ درست
ماژیک و خط‌کش
ساده‌ترین روش. ظرف را وارونه می‌کنند و لبهٔ کلنی را روی ته با ماژیک دور می‌زنند و کنارش تاریخ و ساعت می‌نویسند. یک روز بعد دوباره دور می‌زنند. فاصلهٔ حلقه‌ها را با خط‌کش در دو قطر عمود بر هم می‌سنجند و میانگین می‌گیرند: کلنی‌ها به‌ندرت کاملاً گردند.
لولهٔ مسابقه
برای قارچ‌های تندرشد ظرف کوچک است. آن‌گاه لولهٔ شیشه‌ای بلندی می‌گیرند، لایه‌ای آگار در ته آن می‌ریزند و قارچ را از یک سر می‌کارند. جبهه مثل دونده در مسیر دو در امتداد لوله پیش می‌رود و هر چند ساعت روی شیشه علامت می‌زنند. نوروسپورا لوله‌ای به طول 30—40 cm را در چند روز می‌پیماید.
ترموستات
دماهای کاردینال را با پرورش یک قارچ در چند گرمخانهٔ هم‌زمان می‌یابند: مثلاً در 10، 15، 20، 25، 30 و 35 °C. دما در هر یک با دقتی در حدود نیم درجه نگه داشته می‌شود، وگرنه منحنی رشد محو می‌شود. نور را هم خاموش می‌کنند: در بسیاری از قارچ‌ها سرعت رشد را تغییر می‌دهد.
تصویربرداری فاصله‌دار از نوک ریسه
سرعت لبهٔ کلنی از سرعت نوک ریسه‌های جداگانه ساخته می‌شود. آن را زیر میکروسکوپ می‌سنجند: دوربین هر نیم دقیقه یک تصویر می‌گیرد و برنامه نوک را دنبال می‌کند. یک میکرومتر در دقیقه ناچیز به نظر می‌رسد، اما 1,7 mm در روز است — به‌اندازهٔ کلنی کند. عددهای شکل نمونه‌اند؛ هر قارچ عددهای خودش را دارد.
05 · قواعد نگارش
سرعت · دما · محیطسرعت را همراه با دما و محیط می‌نویسند
Kr را بر حسب میلی‌متر در روز یا میکرومتر در ساعت می‌نویسند. کنارش حتماً دما و نام محیط را می‌گذارند: بدون آن‌ها عدد را نمی‌توان با عدد دیگر مقایسه کرد. اگر کلنی با قطر سنجیده شود، باید صریحاً گفته شود.
بدون دما و محیط عدد چیزی نمی‌گوید: در دمای دیگر همان قارچ با نصف سرعت رشد می‌کند. میکرون µ لغو شده است و µm می‌نویسند. Kr — سرعت شعاع است، و افزایش قطر دو برابر آن است؛ آن‌ها را نباید با هم اشتباه گرفت. شعاع تقسیم‌شده بر کل زمان از کاشت، تأخیر را هم شامل می‌شود و سرعت را کمتر نشان می‌دهد. مساحت خطی رشد نمی‌کند، پس mm²/d سرعت لبه نیست. و اختصار «روز» هم پذیرفته نیست: روز را با حرف d نشان می‌دهند.
06 · یکاهای همسایه
قارچشناسیکلنی در ظرف از هاگی به اندازهٔ حدود ده میکرومتر آغاز می‌شود. در جنگل همین سرعت ثابت لبه ریسه‌تن را در چمنزار به حلقهٔ پریان، و در هزاران سال به موجودی با صدها هکتار وسعت تبدیل می‌کند.
کلنی از چه می‌روید.
همین سرعت لبه در چمنزار.
965 ha آرمیلاریا در هزاران سال.
07 · بخش تاریخی
بایگانی · از ظرف پتری تا لبهٔ ترینچیچگونه فهمیدند کلنی چرا روی خط راست رشد می‌کند
{title}
{text}
لبهٔ کلنی همان جرم آن نیست
سرعت لبه مناسب است: با خط‌کش و بدون تخریب کلنی سنجیده می‌شود. اما فقط به یک پرسش پاسخ می‌دهد — قارچ با چه سرعتی جای تازه‌ای را می‌گیرد. در محیط فقیر قارچ اغلب تقریباً همان‌قدر تند رشد می‌کند، فقط ریسه‌ها تُنُک پیش می‌روند تا غذا را دورتر بیابند. در سمت چپ شکل دو کلنی با شعاع یکسان است: انبوه روی محیط غذایی و شفاف روی محیط فقیر.
برای همین هرگاه زیست‌توده لازم باشد، کلنی را از آگار برمی‌دارند، خشک می‌کنند و وزن می‌کنند. این اندازه‌گیری جداست، بر حسب میلی‌گرم جرم خشک. مقایسهٔ Kr دو آزمایش فقط در یک محیط و یک دما ممکن است.
سمت راست نشان می‌دهد سرعت ثابت از کجا می‌آید. فقط نوک ریسه رشد می‌کند. پشت آن ریسه شاخه می‌زند و نوک‌های تازه به جبهه می‌رسند. تا وقتی پهنای لبهٔ رشدکننده تغییر نکند، لبه با یک سرعت پیش می‌رود.
هفت یکای پایهٔ SI
فهرست کمیت‌ها
قارچ‌شناسی · 12 برگه
یک قطره اسید رنگ آب‌میوه را تغییر می‌دهد، نمک شعله را رنگی می‌کند، آب با یک ضربه یخ می‌زند. زیر آن‌ها همهٔ برگه‌های Simetrium، بر پایهٔ رشته و به ترتیب الفبا.
باز کردن فهرست ←