菌落径向生长速率用大写的 K 加小写下标 r 表示:Kr。单位是毫米每天,即 mm/d。生长快的真菌用 µm/h 或 mm/h。“天”用小写字母 d 表示,它是非 SI 的时间单位,允许与 SI 并用。
Kr 是菌落边缘的速度,而不是质量的增加。致密和稀疏的菌落可以扩展得一样快,质量却不同。也不要把它与以 h⁻¹ 计的比生长速率 μ 混淆:μ 表示生物量每小时增长到原来的多少倍。Kr 与 μ 相关,但是两个不同的量。
琥珀色的琼脂上,培养皿里长着一个白色菌落。它的边缘向四周呈圆形扩展,边缘上的菌丝尖端微微颤动。每天一次,皿底会出现一个蓝色的记号笔标记,并标有天数。一条刻线从中心沿尺子延伸,到 32 mm 的标记处为止。右边温度计里的液柱在晃动,绿色短线标出最适温度。盖子的玻璃上有一道光斑在移动。
单位页
真菌学 修订 2026-10菌丝生长 Kr, mm/d
导出单位 · 量:菌落的径向生长速率, mm/d = 1.16·10⁻⁸ m/s
菌丝体为什么呈圆形、并以恒定速度生长
实验员把一小块菌丝体放在培养皿中央。每天早晨,他把培养皿翻过来,用记号笔在皿底描出菌落的边缘。一周后,皿底出现一个由圆环组成的靶心。相邻圆环之间的距离几乎相等:菌落的半径每天增加相同的毫米数。
想到细菌,这就奇怪了:细菌的数量成倍增加,生长越来越快。菌丝体的结构不同。只有菌落边缘的菌丝尖端在生长,内部只是向它们供应养分。这圈生长边缘的宽度是恒定的,所以菌落的边缘也以恒定的速度推进。
边缘速度 Kr 取决于真菌的种类、培养基,而最主要的是温度。每个种都有下限、最适点和上限。双孢蘑菇在 24 °C 时每天增长约 3 mm,平菇在 27 °C 时约 8 mm。霉菌脉孢菌在 35 °C 时每小时超过 4 mm,不到一天就能长满培养皿。
01 · 定义
菌落边缘 · 延迟 · 温度Kr 是菌落边缘一天内推进的距离。它由两个标记求得:半径之差除以两个标记之间的时间。接种后最初的几个小时不计入。这是延迟期:菌丝体在适应新的培养基,边缘几乎不动。
延迟期之后,半径按直线增长,直到菌落碰到培养皿壁,或者养分耗尽。这条直线的斜率就是 Kr。1971 年,英国真菌学家安东尼·特林奇证明,Kr 等于生长边缘的宽度乘以比生长速率 μ。
温度对 Kr 的影响呈驼峰形曲线。低于最低温度,真菌不生长。从最低温度到最适温度,速度平缓上升,越过最适温度则迅速降为零。这三个点称为三基点温度,每个种各自测定。
用记号笔描出菌落,求出它的速度
上方是装有所选真菌的培养皿和恒温箱。时间以天计,演示是加速的。“描边”按钮会像实验员那样,沿菌落当前的边缘在皿底画一个记号圈。根据最后两个圆环计算 Kr。温度滑块移动恒温箱,培养基滑块设定培养基的营养度。绿色表示生长,靛蓝表示记号笔标记,砖红表示温度超出生长范围。下方有三种视图。“培养皿”显示菌落和上方的圆环。“半径”显示半径随时间的变化:可以看到延迟期和斜率为 Kr的直线。“温度”显示 Kr 随温度的变化,涵盖全部四种真菌,圆点表示恒温箱的当前温度。
温度升高使生长加快,直到开始破坏细胞
随着温度升高,菌丝尖端中的酶工作得更快,菌落的边缘随之加速。但真菌的蛋白质只能耐受到一定的热度。超过最适温度后,一部分酶丧失空间结构,生长会骤然而不是缓慢地减慢。把平菇调到最适温度,然后按两次“+5 °C”:到第三个标记时,菌落几乎停止生长。双孢蘑菇也是出于同样的原因不在炎热天气栽培,而脉孢菌则只会从高温中受益。
02 · 换算
速度单位 · 要等多久 · 身边的真菌从毫米每天换算为小时和年
输入任意单位表示的菌落边缘速度。第一个标签页把它换算为其他速度单位。第二个计算菌落何时长满培养皿、何时长到给定的半径。第三个把场景中的四种真菌放在同一温度下作比较。
便于记忆的规则:1 mm/d 约相当于每小时 42 µm、每年 36.5 cm。
标准培养皿的直径为 90 mm,到皿壁的半径约为 45 mm。生长快的真菌在实验员来得及做两个标记之前就长满了。因此对脉孢菌和木霉要用细长的“竞走”管,详见仪器部分。
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04 · 测量仪器
记号笔 · 竞走管 · 恒温箱 · 延时摄影用尺子量生长,但要在恰当的时刻
记号笔和尺子
这是最简单的方法。把培养皿翻过来,用记号笔在皿底描出菌落的边缘,旁边写上日期和时刻。一天后再描一次。用尺子沿两条互相垂直的直径量出圆环之间的距离,再取平均值:菌落很少是标准的圆形。
竞走管
对生长快的真菌来说,培养皿太小了。这时用一根细长的玻璃管,在管底倒入一层琼脂,从一端接种真菌。前沿像跑道上的运动员一样沿管推进,每隔几小时在玻璃上标出它的位置。长 30—40 cm 的管子,脉孢菌只需几天就能走完。
恒温器
三基点温度是这样测得的:同时在多个恒温箱中培养同一种真菌,例如在 10、15、20、25、30 和 35 °C 下。每个恒温箱的温度要保持在约半度的精度内,否则生长曲线会变得模糊。光也要关掉:对许多真菌来说,光会改变生长速度。
菌丝尖端的延时摄影
菌落边缘的速度由单个菌丝尖端的速度叠加而成。它在显微镜下测量:相机每隔半分钟拍一帧,程序追踪尖端。每分钟一微米看起来微不足道,但这相当于每天 1.7 mm,与缓慢生长的菌落一样。图中的数字只是示例,不同的真菌各不相同。
05 · 书写规则
速度 · 温度 · 培养基速度要与温度和培养基一起记录
Kr 以毫米每天或微米每小时书写。旁边必须注明温度和培养基的名称:没有它们,这个数就无法与别的数比较。如果按直径测量菌落,要明确说明。
没有温度和培养基,这个数什么也说明不了:温度不同,同一种真菌的生长速度会慢一半。微米符号 µ 已废止,应写作 µm。Kr 是半径的速度,而直径的增长是它的两倍,二者不能混淆。用半径除以从接种起的全部时间,会把延迟期也算进去,使速度偏低。面积不是线性增长的,所以 mm²/d 不是边缘的速度。“mm/天”这类缩写也不规范:一天要用字母 d 表示。
06 · 相邻单位
真菌学培养皿里的菌落始于一粒约十微米大小的孢子。在森林里,同样恒定的边缘速度把菌丝体变成草地上的仙女环,几千年后则变成占地数百公顷的生物体。
07 · 历史部分
档案 · 从培养皿到特林奇边缘人们如何弄懂菌落为何按直线生长
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菌落的边缘不是它的质量
边缘速度很方便:用尺子就能测量,不会破坏菌落。但它只回答一个问题,即真菌占据新地盘有多快。在贫瘠的培养基上,真菌常常长得几乎一样快,只是菌丝稀疏地延伸,以便到更远处寻找食物。图的左侧是两个半径相同的菌落:营养培养基上的致密菌落,和贫瘠培养基上的透明菌落。
因此需要生物量时,要把菌落从琼脂上取下,烘干并称重。这是另一种测量,以毫克干重计。比较 Kr 时,两次实验必须使用同一种培养基和同一温度。
右图显示恒定速度从何而来。只有菌丝尖端在生长。尖端之后菌丝分支,新的尖端追上前沿。只要生长边缘的宽度不变,边缘就以同一速度前进。

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