单位中的碳用大写 C 写在克数之后:g C/m²。这指的是碳的克数,而不是糖或干物质的克数。一年的通量写作 g C/(m²·a),其中 a 表示年。占比以 NPP 的百分数表示,NPP 即扣除植物自身呼吸之后的初级生产量。
要区分占 NPP 的比例和占全部光合作用 GPP 的比例:后者只有前者的一半。要区分碳的克数和 CO₂ 的克数:一克碳相当于 3.67 克 CO₂。还要区分每年的通量和存量:菌丝体的质量,可能比一个季节里流过它的碳还要轻。
太阳在云杉上方跳动。琥珀色的糖滴顺着树干和根流进字母 C。这个字母是根尖外面的真菌菌套。糖滴从它开口的一侧沿菌丝继续流进土壤。绿色的氮颗粒沿着同样的菌丝迎面升向树木。右侧刻度上的标记升到 16.7 % 并闪了一下。录制指示灯在闪烁。
单位页
真菌学 修订 2026-10菌根 %, g C/(m²·a)
SI 导出单位 · 量:单位面积上植物向真菌输送的碳通量及其在生产量中的占比
云杉用糖付给真菌
2001 年,瑞典的林学家从松树上剥掉了一圈窄窄的树皮。树没有立刻死:水仍然升到针叶。但针叶里的糖再也到不了根。两个月后,这些松树下的土壤释放的二氧化碳,比旁边的树下几乎少了一半。
这些气体有一半是根和长在根上的真菌呼出的。云杉和松树的根尖都包着一层真菌菌套,菌丝从菌套伸进土壤。真菌从树那里得到糖,作为回报,带来氮、磷和水,这些都是它从极大体积的土壤中收集来的。这样的共生称为菌根。
这个共生的代价用两个数来衡量。第一个是占比:树的净生产量中有百分之几给了真菌。第二个是通量:每年每平方米森林里真菌得到多少克碳。在云杉林里,大约是生产量的六分之一,约每平方米每年 90 g C。
01 · 定义
光合作用 · 呼吸 · 真菌的占比一年里,森林从空气中固定大量的碳。这个总光合量称为 GPP。大约一半被树立刻用于自身的呼吸。剩下的部分——净初级生产量 NPP——用于木材增长、针叶、根,以及向真菌付费。
菌根占比就是流向真菌的碳通量除以 NPP,用百分数表示。通量本身用每平方米每年的碳克数表示。碳要和其他原子分开计算,这样糖、木材和呼出的气体就能用同一个单位相加。
占比不是固定的。土壤里有效氮多时,树自己吸收氮,给真菌的就少。氮少时,占比上升。因此施肥和氮沉降会减少菌根,而在贫瘠的北方土壤里,菌根的占比最高。
树给真菌付多少
上方是植物和土壤的剖面。琥珀色的滴是糖,从叶子流向根,再流向真菌。绿色的颗粒是氮,由真菌交给植物。紫色表示真菌:根尖上的菌套和土壤中的菌丝。用滑块设置光照、土壤氮和湿度。“环剥”会剥掉一圈树皮:糖在切口处停下。“¹³C 标记”放出一份标记碳,可以看到它多快到达真菌。下面有三种视图。“通量”——碳流向哪里。“¹³C 标记”——标记按天出现在什么位置。“氮”——土壤里的氮增多时,真菌的占比如何下降。
菌丝比根细上百倍
云杉的细根约半毫米,菌丝约三微米。用同样多的碳,真菌能长出长得多的长度,扫过大得多的土壤体积。所以在氮少的时候,树付钱给真菌比自己造根更划算。点击“×2 氮”按钮加氮:真菌的占比会下降,因为树开始直接吸收氮。
02 · 换算
碳 · CO₂ · 糖 · 行星尺度从克碳到吨 CO₂
输入任意单位的流向真菌的通量。第一个标签页把它换算成碳、CO₂、葡萄糖以及占云杉林生产量的比例。第二个按本页模型显示不同森林的占比和通量。第三个把每平方米的通量换算到公顷、国家和地球的尺度。
大量的碳流经真菌,留下的却很少。真菌把大部分在几天到几周内呼回大气,一部分进入土壤有机质。所以每年 90 g C 并不意味着土壤每年增加 90 g C。
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04 · 测量仪器
¹³C 气室 · 质谱仪 · 环剥 · 微根管给碳做标记,然后去找它
¹³C 标记气室
把幼树罩进透明气室,向里通入含重同位素 ¹³C 的二氧化碳空气,持续几小时。树固定它的方式和固定普通碳一样。之后每隔相等的时间,采集针叶、根、菌丝以及土壤呼出气体的样品。根据标记在哪里、何时出现,就能看出多大比例的碳去了真菌,用了几天。
同位素比质谱仪
样品被燃烧,其中所有的碳都变成 CO₂。分子被加速后穿过磁场。带 ¹³C 的重分子偏转得稍小一点,落入相邻的接收器。仪器根据各接收器的电流之比,算出样品中的重碳比标准物质多多少倍。这个数用千分率表示,写作 δ¹³C。
环剥
糖沿着树皮下的薄层向下流,水则沿木质部上升。把树干上的一圈树皮剥掉,糖会在切口处停住,水还继续流。树还活着,但根和真菌得不到碳了。看土壤呼吸下降了多少,就知道其中有多大的部分是根和真菌贡献的。
微根管
把一根透明管斜着埋进土里。管里有一台小相机来回移动,每周在相同的深度拍下管壁。照片上能看出根如何生长和死亡,菌丝如何萌发。根据照片上菌丝的数量和长度,估算真菌把多少碳投入生长,又以多快的速度失去它。
05 · 书写规则
碳 · 时间 · 占比的基准要写明是碳、多长时间、占比相对于什么
通量用碳的克数书写,克后面加字母 C,并注明时间。占比要连同它所取自的量一起写:占 NPP、占 GPP,还是占标记当天的光合量。
没有字母 C 也没有时间,就不清楚是什么的克数、多长时间内的。“碳的百分数”没说明它是相对于哪个量。91 g 碳相当于 334 g CO₂,而不是 91。同位素组成的偏差用千分率写,不用百分率,并注明标准物质。而占 GPP 的比例大约只有同样占 NPP 的比例的一半。
06 · 相邻单位
真菌学树交给真菌的碳变成菌丝体,它每公顷的质量由相邻的页面计算。菌丝长得多快,由讲菌丝体生长的页面显示。至于作为物质的量的碳——摩尔——则由 SI 基本单位的页面来讲。
07 · 历史部分
档案 · 从“真菌根”到 13 吉吨这个共生的代价是怎么算出来的
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一克碳不是一克糖
葡萄糖由碳、氢、氧组成。其中碳占 180 份中的 72 份。所以一克碳相当于两克半葡萄糖。而如果同样的碳被真菌呼出,就得到 3.67 克 CO₂。
为了不混淆,生态学里把所有的碳都折算成同一个量度——碳本身的克数。把针叶、根或土壤的样品包进锡囊,在一千度下燃烧。全部的碳都变成 CO₂,仪器计算它的量。土壤中的碳就是按 ISO 10694 标准测定的。
右边是同样的意思放到了天平上。左盘是 2.5 克糖,右盘是其中所含的 1 克碳。天平并不平衡,但按碳的克数算,账是平的。

一滴酸改变果汁的颜色,盐给火焰染色,水被轻敲一下就结冰。下面是 Simetrium 的全部页面,按学科和字母顺序排列。
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